KOFFIJBERG K, KLEUNEN A VAN & MAJOOR F (2007) Kwartelkoningen in de peiling: territoriumactiviteit en terreingebruik met zendertechniek in kaart gebracht. LIMOSA 80 (4): 167-171.

Afgezien van de verdragende raspende roep van het mannetje blijft de leefwijze en het terreingebruik van Kwartelkoningen Crex crex voornamelijk in het duister gehuld. Inventarisaties worden bij voorkeur 's nachts uitgevoerd en de roepplaatsen van de mannetjes vormen het uitgangspunt voor het vaststellen van het aantal territoria en de beschermingsmaatregelen die sinds 1998 in Nederlandse hooilanden plaatsvinden in het kader van het landelijk soortenbeleid van het Ministerie van Landbouw, Natuur en Voedselkwaliteit (Gerritsen 2001, Gerritsen et al. 2004, Schoppers & Koffijberg 2006, Koffijberg 2007). Onduidelijk is echter in hoeverre de roepplaats van hetmannetje representatief is voor de situering van het territorium en de ligging van het nest. Onderzoek met behulp van gezenderde dieren elders in het verspreidingsgebied bracht onder andere aan het licht dat mannetjes er 's nachts doorgaans een vaste roepplaats op na houden, maar vooral overdag veelvuldig uitstapjes in de omgeving maken (Tyler 1996, Schäffer 1999, Skliba & Fuchs 2004). Vrouwtjes legden minder grote afstanden af en bleken op 45-160 m van de roepplaats van het mannetje te nestelen (Tyler & Green 1996). Zulke informatie is uiteraard van belang voor het beoordelen van de effectiviteit van de genomen beschermingsmaatregelen, die zich in ons land richten op het uitsparen van een cirkel van ongeveer 100 m vegetatie rond de roepplaats van een mannetje waar tot 1 augustus niet wordt gemaaid (Gerritsen et al. 2004). Boeren en pachtersworden voor deze maatregel gecompenseerd, en zonder dit uitstel zou jaarlijks ongeveer twee derde deel van alle roepende Kwartelkoningen in ons land al in een vroeg stadium worden verstoord (Schoppers & Koffijberg 2006).
      Om na te gaan hoe effectief deze maatregel is, en hoe Kwartelkoningen reageren op maaiwerkzaamheden in de buurt van hun roepplaats, werden door SOVON Vogelonderzoek Nederland tussen 30mei en 19 juli 2007 in het noordelijk IJsseldal en langs het Zwarte Water (Ov.) 24 mannetjes Kwartelkoningen met behulp van kleine VHFzenders gevolgd. Dit onderzoek werd uitgevoerd in opdracht van Vogelbescherming Nederland, in het kader van het soortenbeleid 2007 van het Ministerie van Landbouw, Natuur en Voedselkwaliteit (Koffijberg et al. 2007). De gebruikte techniek was in eerdere onderzoeken aan Kwartelkoningen al met succes toegepast (Tyler 1996, Schäffer 1999), en ook gebruikt bij het onlangs uitgevoerde predatieonderzoek aan weidevogels in ons land (Teunissen et al. 2005). De gebruikte zenders met individuspecifieke frequenties (van de firma Holohil, Canada) wegen 2.5 gram en werden met secondenlijm op de onderrug van de Kwartelkoningen aangebracht. De zender hindert de vogel niet in de voortbeweging en bij de rui eind juli valt hij vanzelf af. De posities van de vogels werden eens in de drie dagen overdag gecontroleerdmet behulp van een ontvanger en richtinggevoelige antenne. Tweemaal werd's nachts een extra peilronde gedaan. In eerste instantie werden de gezenderde individuen vanaf de rivierdijk gelokaliseerd (door hoge positie betere ontvangst), vervolgens werd de locatie van de vogel in het terrein tot op ongeveer 5mnauwkeurig in kaart gebracht en later in een Geografisch Informatiesysteem (GIS) verwerkt. Bij elke ronde werd het gehele onderzoeksgebied op alle op dat moment actieve frequenties afgezocht om eventuele verplaatsingen vast te stellen. Gemiddeld konden de gezenderde mannetjes drie weken worden gevolgd, in enkele gevallen tot zes of zeven weken. Er is bewust voor gekozen om alleen mannetjes te van een zender te voorzien. Mannetjes laten zich in tegenstelling tot vrouwtjes betrekkelijk gemakkelijk vangen met behulp van een recorder en (eventueel) een mistnet. Belangrijke vragen zoals die naar de afstand tussen roepplaats en nest kunnen op deze wijze weliswaar niet worden beantwoord, maar er ontstaat wel inzicht in de eventuele verstorende werking van maaiactiviteiten in de vestigingsperiode van de mannetjes. Hieronder komen met name de roepactiviteit en het terreingebruik aan bod. Koffijberg et al. (2007) gaan uitgebreid in op de evaluatie van de beschermingsmaatregelen.

Roepactiviteit en zendergegevens vergeleken
In het onderzoeksgebied werden in 2007 totaal 54 kwartelkoningterritoria vastgesteld, 15 langs het Zwarte Water en 39 in het IJsseldal tussen Deventer en Kampen. Van enkele vogels kon de roepactiviteit tijdens de inventarisaties goed worden vergeleken met de aanwezigheid op grond van de zendergegevens. Hieruit blijken direct de beperkingen van waarnemingen van roepende vogels. Van de vier voorbeelden in figuur 1 verstomde de roepactiviteit van één vogel op hetmoment dat ook op grond van de zenderpeilingen duidelijk werd dat de vogel uit het onderzoeksgebied was vertrokken (defecte zender niet uitgesloten, maar komt op grond van eerdere ervaringen weinig voor,Wolf Teunissen pers. med.). De drie andere vogelswaren nog 13-16 dagen aanwezig zonder dat ze 's nachts werden gehoord (in een enkel geval werd overdag wel kort geroepen). Bij een nachtelijke controleronde op 19 juni waren er van de negen gecontroleerde vogels maar drie (33%) vocaal actief, waarvan nog eens één mannetje onregelmatig riep. Bij de nachtronde op 8 juli riepen van vijf gelokaliseerde gezenderde vogels er vier (80%); kennelijk was de roepactiviteit op dat moment weer toegenomen. Hoewel deze gegevens vanwege de kleine steekproef wat anekdotisch van aard zijn, passen ze wel goed in het beeld van de roepactiviteit over het seizoen dat in 2003 in het Oldambt (Gr.) werd vastgesteld (figuur 2). Ook daar werd eind juni een dal in het aantal roepende vogels gevonden, samenvallend met een groot aandeel niet-actief roepende vogels ('crex crex' roepserie onderbroken of met lange pauzes). Begin juli werd vervolgens een opleving in het aantal roepende mannetjes vastgesteld, maar bleef het aandeel niet-permanent roepende vogels hoog.
      De meest aannemelijke verklaring voor een dergelijk patroon in roepactiviteit is de aanwezigheid van vrouwtjes. Tyler & Green (1996) vonden bij een onderzoek aan gezenderde mannetjes en vrouwtjes in Schotland dat mannetjes zodra ze gepaard zijn hun nachtelijke roepactiviteit sterk verminderen. Ongepaarde gezenderde mannetjes riepen bij 92% van alle nachtelijke controles volop, terwijl gepaarde mannetjes dit slechts bij 12% van de nachtelijke controles deden. Het wel of niet aanwezig zijn van een vrouwtje was de belangrijkste factor die de roepactiviteit bepaalde. Het weer (bewolking, regen, wind) had geen significant effect op de roepactiviteit. Dat Kwartelkoningen veel zouden roepen tijdens zwoele nachten lijkt dus eerder te worden gestuurd door het gedrag van waarnemers dan het gedrag van de vogel zelf. De tweede piek in roepactiviteit in juli kan worden verklaard vanuit het feit dat Kwartelkoningen er twee broedsels op na houden (Tyler 1996, Schäffer 1999). Zodra het legsel van het eerste broedsel compleet is begint het mannetje op een nieuwe plek weer fanatiek te roepen in een poging een nieuw vrouwtje aan te trekken. Het vertrek in de tweede helft van juni van vier van de zeven gezenderde vogels die tussen 30 mei en 13 juni waren gevangen past in dit beeld. Het was ook in deze periode dat de enige grotere verplaatsing binnen het onderzoeksgebied zelf werd vastgesteld (zie onder). De roepactiviteit is dus een belangrijk extra gegeven bij inventarisaties, en wordt tegenwoordig ook als zodanig bij waarnemingen opgevraagd (onderscheiden naar continu roepend, met pauzes en af en toe roepend, zie www.kwartelkoning.nl).

Terreingebruik rond de roepplaatsen
Alle Kwartelkoningen werden gevangen op hun nachtelijke roepplaats (we vermeden de vogels over grotere afstand aan te lokken). De peilingen van de zenders geven dus inzicht in de bewegingen die de mannetjes (voornamelijk overdag) rond hun roepplaats maken. Daaruit kwamen een aantal patronen naar voren. In de eerste plaats verplaatste een aantal mannetjes zich over grotere afstanden rond hun roepplaats. Net iets minder dan de helft van alle peilingen (N=154)werd binnen 100 m van de roepplaats gedaan (de afstand die ook voor beschermingsmaatregelen wordt gebruikt); slechts één vogel werd gedurende de 19 dagen dat hij werd gevolgd steevast in de buurt (< 100m) van de roepplaats gelokaliseerd. Veel andere individuen bewogen zich tot op 250 m van de roepplaats (totaal 78% van alle peilingen), een enkeling zelfs nog daarbuiten. Bij één van deze grotere verplaatsingen ging het om een vogel die binnen het onderzoeksgebied een nieuw territorium vestigde (figuur 3). Deze Kwartelkoning werd op 13 juni gevangen in de Veldiger Buitenlanden van het Zwarte Water ten noorden van Hasselt, en werd tot en met 27 juni op die locatie gecontroleerd. Op 1 juli bleek de vogel afwezig, maar werd hij 5 km zuidelijker aangetroffen in de Brommerd, ten zuiden van Hasselt. In dit gebied waren op dat moment ten minste drie andere roepende Kwartelkoningen aanwezig, waarvan tweemet een zender. Eén zendervogel werd na de komst van de nieuwe vogel nergens in de omgeving meer teruggevonden. Omdat de nieuwe vogel van vrijwel dezelfde locatie riep vermoeden we dat hier sprake is geweest van een territoriumconflict. Dergelijke waarnemingen werden eerder ook al gedaan bij ringvangsten langs de IJssel bij Deventer (P. Voskamp pers. med.) en zijn ook elders vastgesteld (Green et al. 1997). Een roepende Kwartelkoning op dezelfde locatie hoeft dus lang niet altijd op hetzelfde individu betrekking te hebben.
      Een tweede in het oog springende aspect was de grote overlap van activiteitsgebieden. De voorbeelden in figuur 3 laten zien dat mannetjes elkaars activiteitsgebied regelmatig doorkruisten. Dit fenomeen trad op bij 15 van de 24 gevolgde mannetjes. Skliba & Fuchs (2004) verklaren dit gedrag vanuit de strategie van hetmannetje omoverdag gericht de territoria van naburige mannetjes op vrouwtjes af te zoeken. Deze zoektochten vinden voornamelijk 'heimelijk' plaats; kennelijk kun je in de buurt van een buurman beter maar niet vocaal actief worden.

Activiteitsgebieden rond de roepplaatsen
Hoewel de Kwartelkoningen geregeld op grotere afstand van hun roepplaats te vinden waren bleken de uiteindelijke activiteitsgebieden (home ranges) betrekkelijk klein (berekeningmet behulp van GIS-extensie LoCoH, Gertz & Wilmers 2004). Gemiddeld ging het bij 20 individuen om 1.4 ha (uitersten 0.3 en 6.1 ha, verplaatste vogel uit figuur 3 als twee afzonderlijke individuen gerekend). Deze waarden zijn overigens indicatief, want het onderzoekwas er niet op gericht de grootte van de homerange te bepalen; daarvoor hadden meer peilingen met een kleiner interval verricht moeten worden. Onze gegevens contrasteren echter zo sterk met buitenlandse studies dat er meer aan de hand lijkt dan alleen methodische aspecten (tabel 1). Ierse en Schotse Kwartelkoningen blijken er aanzienlijk grotere home ranges op na te houden dan de vogels in bijvoorbeeld Zweden, Duitsland en Nederland. Nederlandse activiteitsgebieden zijn het kleinst, maar zijn dusmogelijk onderschat vanwege het kleine aantal peilingen. Anderzijds waren we in staat de vogels langdurig te volgen, en doorgaans neemt de grootte van de gemeten home range toe naarmate een vogel langer wordt gevolgd (Kenward 1987). Waarom de grootte van de activiteitsgebieden in de diverse gebieden zulke grote verschillen laat zien is op dit moment onduidelijk. Denkbaar zijn verschillen in voedselaanbod (kleine home ranges in gebieden met groot voedselaanbod?), maar ook verschillen in de aard van het broedhabitat of het territoriaal gedrag. Nederlandse Kwartelkoningen in uiterwaarden zijn wat betreft hun bewegingen wellicht gebonden aan de vaak smalle uiterwaarden tussen winterdijk en rivierbedding. Hoewel de rivier geenszins een barrière hoeft te vormen (vgl. figuur 3b) lijkt het er tot dusverre niet op dat mannetjes heel frequent de rivier oversteken.Wellicht zijn ze daardoor in hun bewegingen beperkt in vergelijking met habitats elders. Zo zijn de meeste Kwartelkoningen in Ierland, Schotland en Zweden in het geheel niet aan rivier-habitats gebonden en hebben de broedplaatsen langs de Oder een geheel andere dimensie dan die langs de IJssel en het ZwarteWater. Een alternatieve hypothese is dat in ieder geval vogels op de Britse Eilanden wellicht minder grote afstanden afleggen voor een tweede broedsel, waardoor de activiteitsgebieden rond de eerste en tweede broedplaats niet meer van elkaar zijn te onderscheiden. In Nederland lijkt het er eerder op dat vogels zich tussen eerste en tweede broedsel over grotere afstanden verplaatsen, gezien de vertrekkende vogels in de tweede helft van juni en het gedrag van de vogel die in figuur 3c is afgebeeld. Deze verschillen laten zien dat niet alle resultaten van de vaak aangehaalde kwartelkoningstudies van Tyler (1996) uit Schotland en van Schäffer (1999) uit Polen goed overdraagbaar zijn op andere broedgebieden.

[gratis pdf] [english summary]