BOTH C (2002) Nemen Bonte Vliegenvangers Ficedula hypoleuca af door klimaatverandering?. LIMOSA 75 (2): 73-78.
Nadat we vorig jaar een artikel publiceerden
waarin we stelden dat Bonte Vliegenvangers
zich wel, maar onvoldoende aanpassen aan klimaatsverandering
(Both & Visser 2001), was de
meeste gestelde vraag of de vliegenvangers
daardoor ook bedreigd werden. Vervolgens publiceerden
Boele et al. (2001) een uitgebreide
analyse van materiaal uit het Broedvogel Monitoring
Project (BMP) van Sovon waarin ze laten
zien dat de Nederlandse bonte-vliegenvangerpopulatie
de laatste 15 jaar inderdaad sterk is
afgenomen. Deze afname zou zich vooral gemanifesteerd
hebben in het midden (en zuiden)
van het land waar de populatie-index van 100 in
1984 daalde tot 35 in 1999. De auteurs suggereren
dat de afname het gevolg kan zijn van de
effecten van klimaatsverandering. In deze bijdrage
wil ik ingaan op de vragen of (a) Bonte
Vliegenvangers inderdaad zo hard achteruit zijn
gegaan en (b) of klimaatsverandering hierbij
een belangrijke rol heeft gespeeld.
Bonte Vliegenvangers en nestkasten Bij het langlopende
nestkastonderzoek van het Nederlands
Instituut voor Ecologie in het Nationale Park de
Hoge Veluwe bestuderen we Bonte Vliegenvangers
al sinds 1959 (figuur 1a). Dat jaar broedde
het eerste paar in de nestkasten. Daarna gebeurde
er twee jaar niets, maar vanaf 1962 hebben
er jaarlijks vliegenvangers in de nestkasten
gebroed. Het aantal nesten nam de eerste tien
jaar exponentieel toe, en groeide daarna gestaag
totdat eind jaren tachtig de top werd bereikt
met 127 nesten. Een afname volgde en de
aantallen lijken zich thans te stabiliseren tussen
de 80 en 90 nesten per jaar (figuur 1a). Wanneer
we, zoals Boele et al., kijken naar de populatietrend
tussen 1984 en 1999 dan is er sprake
van een vrijwel significante afname door de loop
van de jaren. In het licht van de trend gedurende
de afgelopen vier decennia lijkt dit echter
niet zeer dramatisch. Het op de Hoge Veluwe
gevonden patroon lijkt algemeen te zijn voor tal
van nestkastgebieden op de Veluwe (o.a. van
den Brink 1974, Lensink & Vogelwerkgroep Arnhem
eo 1993). Ook op de Planken Wambuis,
waar Bonte Vliegenvangers in natuurlijke holten
broeden, is er een zeer duidelijke populatietoename
gedurende de laatste 25 jaar, die pas de laatste vier jaar een beperkte afname laat zien
(R. Bijlsma). Al deze terreinen liggen in de regio
'Midden' waarvoor Boele et al. lieten zien dat de
populatie tussen 1984 en 1999 met ruim 60 procent
afnam. Er zijn echter ook nestkastpopulaties
die wel zijn afgenomen. In het Liesbos (rijk
loofbos nabij Breda) broedden in 1985 nog 13
paar vliegenvangers in de nestkasten, maar in
15 jaar is deze populatie verdwenen. Ook in enkele
loofbosterreinen aan de noordwestelijke
rand van de Veluwe zijn de aantallen sterk afgenomen
in de laatste 15 jaar (o.a. van den Brink
1974).
Uit nestkaststudies ontstaat dus een gemêleerd
beeld over de populatietrends van Bonte
Vliegenvangers. In de meeste studies namen
de aantallen tot eind jaren tachtig toe, waarna
ze zich stabiliseerden (of een lichte afname te
zien gaven), terwijl er ook enkele studies zijn die
een gestage afname laten zien vanaf halverwege
de jaren tachtig. Deze afname lijkt zich vooral
af te spelen in de rijkere loofbossen. Tussen
1984 en 2000 nam het aantal nesten in gemengd
en naaldbos in één van de zeven nestkastterreinen
significant af, en in twee terreinen
significant toe. In loofbos was het beeld minder
rooskleurig: in alle vijf de onderzochte populaties
nam het aantal significant af (ongepubliceerde
data). Een dergelijk habitatafhankelijk
patroon wordt ook door Boele et al. gesuggereerd,
maar zij geven de voorkeur aan een regionale
benadering. Hierbij moet opgemerkt
worden dat Boele et al. loof- en gemengd bos
als habitatcategorieën samenvoegen, terwijl het
naar mijn idee vooral zo lijkt te zijn dat populaties
in rijk loofbos het slecht lijken te doen. Als
de afname inderdaad vooral beperkt is tot loofbos,
dan zal de totale populatie afname waarschijnlijk
niet erg groot zijn aangezien een groot
deel van de Nederlandse populatie in gemengd
en/of naaldbos broedt.
Waarom geven de nestkaststudies dan een
enigszins ander beeld van het populatieverloop
dan het BMP? Het is mogelijk dat nestkastterreinen
niet representatief zijn voor Nederland omdat
ze een beperkt oppervlak beslaan en niet
de gehele variatie in bonte-vliegenvangerhabitats
omvatten. Vooral habitats rond menselijke bewoning (boerenerven, bebouwde kom) ontbreken
in de nestkastgegevens en gegevens uit
Drenthe wijzen erop dat een groot deel van de
Bonte Vliegenvangers zich in dergelijke habitats
vestigt. Boele et al. schatten dat 90% van de Nederlandse
Bonte Vliegenvangers in nestkasten
broedt, wat naar mijn idee een overschatting is,
maar wel aangeeft dat gebieden met nestkasten
op zijn minst voor een zeer belangrijk deel
verantwoordelijk moeten zijn voor de gevonden
afname. Het is daarom ook jammer dat er geen
gegevens zijn over het aanbod aan nestkasten
in de onderzochte terreinen en het is enigszins
verwonderlijk dat zij niet nader onderzocht hebben
of het aantal nestkasten in de BMP-plots
niet veranderd is in de loop van de tijd. Dit zou
immers de meest voor de hand liggende verklaring
zijn voor de afname van deze nestkastbewoner.
Bovendien wreekt zich hier ook het gebruik
van een uit diverse gebieden samengestelde index
om populatietrends weer te geven, want het
geeft geen enkel inzicht of de gevonden trend
komt door veranderingen binnen terreinen of
doordat er een verandering optreedt in welke
terreinen geïnventariseerd worden. Het zou beter
zijn om naast het indexcijfer ook een covariantie-
analyse (ANCOVA) te geven waarin onderzocht
wordt of in de onderzochte terreinen er
een algemene trend in de loop van de tijd bestaat,
en of deze trend verschilt tussen gebieden.
Bij een soort als de Bonte Vliegenvanger
bestaan grote dichtheidsverschillen tussen terreinen,
afhankelijk van de aanwezigheid van
nestkasten en natuurlijke holten, en daardoor
bestaat een reële kans dat een (kleine) verandering
in de keuze van de geïnventariseerde
terreinen een grote verandering tot gevolg kan
hebben in de gevonden indexresultaten. Hoewel
de door Boele et al. gebruikte methode wel
ontbrekende data 'kan bijschatten' is dit onder
de aanname dat de trends homogeen zijn (van
Strien & Pannekoek 1999), wat bij het BMP-materiaal
van de Bonte Vliegenvanger duidelijk niet
het geval lijkt te zijn. Het is daarom ook jammer
dat Boele et al. geen informatie geven over het
aantal Bonte Vliegenvangers dat jaarlijks werd
geteld in de BMP-plots, maar slechts over het
aantal plots waarin Bonte Vliegenvangers werden
geteld (wat meer zou zeggen over de mogelijkheid
om trends te berekenen).
Territoriumkartering en klimaatsverandering Nestkaststudies
aan Bonte Vliegenvangers meten
het aantal broedparen dat een nest heeft zeer
direct, terwijl het BMP zich voor het grootste
deel richt op territoriumkartering. Deze methodologische
verschillen kunnen een belangrijke
verklaring vormen voor de discrepantie in populatietrends,
maar alleen als de effectiviteit van
beide methodes is veranderd in de loop der jaren.
Voor nestkaststudies lijkt dit niet erg waarschijnlijk,
of het zou moeten zijn dat een groter
(of kleiner) percentage van de aanwezige vogels
gebruik maakt van de nestkasten. Aangezien
Bonte Vliegenvangers zelden gebruik maken
van natuurlijke holten als er voldoende
nestkasten aanwezig zijn, lijkt dit onwaarschijnlijk.
Voor de territoriumkartering kan er echter
wel een verandering in de effectiviteit hebben
plaatsgevonden die gerelateerd is aan de eerder
genoemde klimaatsverandering. Bonte Vliegenvangers
blijken eerder in het jaar te zijn
gaan broeden, maar niet eerder in het voorjaar
te zijn teruggekeerd vanuit hun West-Afrikaanse
overwinteringsgebieden (Both & Visser 2001).
Dit betekent dat ze nu veel meer haast hebben
om na aankomst snel een partner te vinden, een
nest te bouwen, eieren te leggen en jongen te
verzorgen. In 2002 was het interval tussen de
aankomst van de eerste mannen en het leggen
van het eerste ei slechts 11 dagen en voor de
vrouwen maar 8 dagen. In het warme jaar 2000
verstreken er zowel bij de mannen als vrouwen
zelfs maar 6 dagen tussen eerste aankomst en
het eerste ei. Twintig jaar geleden was dit aanzienlijk
langer. Omdat bonte-vliegenvangermannen
intensief zingen totdat ze een vrouw
hebben (Lundberg & Alatalo 1992), is het goed
mogelijk dat de periode dat ze makkelijk zijn te
inventariseren sterk is ingekort. Klimaatsverandering
zou op deze manier vooral een methodologisch
effect hebben op de gevonden aantalstrends.
Het is overigens goed mogelijk dat dit
ook voor andere lange-afstandstrekkers geldt.
Klimaatsverandering en populatieconsequenties
Maar speelt klimaatsverandering dan geen rol
bij de afname van de Bonte Vliegenvangers,
want we hebben toch laten zien dat ze zich niet
goed aanpassen? Het paradoxale is dat Bonte
Vliegenvangers nu gemiddeld meer jongen per
paar laten uitvliegen dan 20 jaar geleden, ondanks
het feit dat ze zich onvoldoende aanpassen
aan het warmere voorjaar (Winkel & Hudde
1997). Om dit te begrijpen is het belangrijk om
te weten waarom we denken dat de aanpassing
onvoldoende is. De mate van aanpassing meten we aan het aantal jongen dat een paar produceert
dat overleeft en terugkeert als broedvogel
(recruten genaamd). Twintig jaar geleden
was het zo dat de vroegst broedende paren
maar weinig recruten hadden, de vogels die
halverwege het seizoen broedden de meeste,
en de late paren ook maar weinig. Momenteel is
het echter zo dat alleen de heel vroeg broedende
vogels nog veel recruten hebben, en dit aantal
snel afneemt voor later broedende vogels
(dit in tegenstelling tot wat Boele et al. over onze
studie schrijven). Waar 20 jaar geleden de vogels
die op de gemiddelde legdatum broedden
het meest productief waren, zijn nu alleen de
vogels die vó ór de gemiddelde legdatum broeden
nog productief. Dit is ondanks het feit dat
de gemiddelde legdatum bijna tien dagen is
vervroegd in de afgelopen 20 jaar. De relatieve
balans voor vroeg en laat broedende vogels is
dus verschoven, maar niet het gemiddeld aantal
recruten dat een paar produceert, en daardoor
is de populatie ook niet afgenomen. Dat
het aantal uitgevlogen jongen per paar is toegenomen
komt doordat vroeg broedende vogels
meer eieren leggen en meer jongen laten uitvliegen
dan laat broedende vogels. De vervroeging
van legdatum door het warmere voorjaar
heeft dus als neveneffect een hoger aantal uitgevlogen
jongen, maar waarschijnlijk een lagere
overlevingskans per jong na het uitvliegen.
Een donkere toekomst? Uit het voorgaande kan
je concluderen dat klimaatsverandering geen
negatief effect heeft op de populatiedynamica
van Bonte Vliegenvangers. Deze conclusie gaat
tot op heden op voor onze studiepopulatie op
de Hoge Veluwe, maar het is zeer goed mogelijk
dat de eerder gesuggereerde afname in het
rijkere loofbos wel veroorzaakt wordt door klimaatsverandering,
terwijl het effect in het gemengde
(en naald-) bos nog niet aanwezig is.
Hiervoor kan het volgende scenario worden gegeven.
In rijk, gesloten loofbos zijn insecten in
een korte tijd in het voorjaar sterk gepiekt aanwezig
wanneer de bomen uitlopen en de bladeren
nog goed verteerbaar zijn. Deze insecten- piek is kort, en sterk temperatuurafhankelijk.
Door de temperatuurstijging is deze voedselpiek
voor de vliegenvangers sterk vervroegd
(Visser et al. 1998). Vliegenvangers hebben in
dit habitat van oudsher op het afnemende deel
van de voedselpiek gebroed. Vroeg broedende
vogels deden het daarom goed omdat ze het
meeste van de voedselpiek konden profiteren,
terwijl laat broedende vogels het hier altijd
slecht deden. De voedselpiek is verschoven
door het warmere voorjaar, maar de vliegenvangers
keren niet eerder terug uit Afrika en als een
gevolg zullen alle vliegenvangers in het loofbos
tegenwoordig te laat broeden en daardoor
neemt de populatie af. In gemengd en naaldbos
is de voedselpiek later en duurt waarschijnlijk
langer, hoewel er tijdens de piekperiode minder
insecten aanwezig zijn (van Balen 1973). Twintig
jaar geleden broedde een deel van de vliegenvangers
waarschijnlijk v ó ór de voedselpiek,
en dit is de reden waarom het aantal geproduceerde
recruten per nest in deze periode in het
begin van het broedseizoen toenam (een deel
van de vogels broedde te vroeg). Ook in dit habitat
is de voedselpiek vervroegd, maar de effecten
van deze vervroeging zijn nog niet groot
omdat het deel van de vogels dat hier eens te
vroeg broedde nu juist precies op de goede tijd
broedt. Doordat tegenwoordig alleen de heel
vroege vogels nog veel aan de komende generatie
bijdragen, en de aankomstdatum niet is
vervroegd, kan verwacht worden dat een verdere
temperatuurtoename ook in het gemengde
en naaldbos zal leiden tot een populatieafname.
In dit scenario is de aantalsafname in het loofbos
dus een voorteken voor wat mogelijk ook
komen gaat in de andere bostypen, en mogelijkerwijs
treedt er momenteel een habitatsverschuiving
op van loof- naar naald- en gemengd
bos. De negatieve effecten van klimaatsverandering
zijn dus het eerst te verwachten in habitats
die sterk seizoensafhankelijk zijn, zoals loofbos
met een korte voedselpiek. Vooral langeafstandstrekkers
zitten in de gevarenzone omdat
het voor hen steeds moeilijker wordt om op
het juiste moment van een gunstig voedselaanbod
te kunnen profiteren.
Oproep voor gegevens De hier gepresenteerde
gegevens zijn waarschijnlijk maar het topje van
de berg nestkastgegevens die in de loop der
tijd zijn verzameld. Graag zou ik een beter
beeld hebben van de aantalsontwikkeling van
zoveel mogelijk bonte-vliegenvangerpopulaties
om te zien of er inderdaad sprake is van afname
in loofbos en stabilisatie in gemengd en naaldbos.
Ik zou graag in contact komen met mensen
die dit soort gegevens hebben.
Het Nationale Park de Hoge Veluwe en Staatsbosbeheer
gaven toestemming om op hun terreinen te
werken. Marcel Visser gaf commentaar op een eerdere
versie.
[gratis pdf] [english summary]
|