SCHEKKERMAN H & KAMPICHLER C (2011) Populatieschommelingen bij Winterkoningen: wat leren ons CES en BMP?. LIMOSA 84 (4): 173-179.

Niks koning van de winter: zodra het gaat vriezen of sneeuwen is de Winterkoning Troglodytes troglodytes als een van de eerste vogelsoorten het haasje. Bekend is dat de stand in strenge winters landelijk kan halveren, en meer lokaal zijn nog veel sterkere afnames waargenomen, tot tijdelijk uitsterven aan toe (Bijlsma et al. 2001). Nederlandse Winterkoningen zijn overwegend standvogels, en in combinatie met hun kleine formaat en hoofdzakelijk uit ongewervelden bestaande dieet maakt dat hen kwetsbaar voor winterkou. Daar staat tegenover dat Winterkoningen per jaar twee broedsels van gemiddeld drie tot zes jongen kunnen grootbrengen (Garson 1980), en deze flinke reproductiecapaciteit helpt de stand weer overeind te krabbelen na een koude uitglijder. Een deel van de mannetjes paart bovendien met twee tot vier vrouwtjes (Kluijver et al. 1940, Cramp 1988), maar niet goed bekend is in hoeverre dat wordt gecompenseerd doordat een ander deel ongepaard blijft.
      De index voor de landelijke broedpopulatie (gebaseerd op het Broedvogel Monitoring Project, BMP, van SOVON en CBS) bevond zich in 2010 op een ca. 10% hoger niveau dan bij de start van het BMP in 1984, maar in de tussentijd hebben zich aanzienlijke fluctuaties voorgedaan (figuur 1). Crashes voltrokken zich in de strenge winters van 1984/85 (41% afname) en 1995/96 (47% afname), waarbij beide keren in de daarop volgende elfstedenwinters nauwelijks een verdere daling optrad. Aan het einde van de reeks gingen de eerste koudere winters van deze eeuw (2008/09 en 2009/10) opnieuw gepaard met afnames van 9% en 19%. Na de strenge winters van midden jaren tachtig en negentig herstelde de landelijke populatie zich in vier tot vijf jaar weer tot het 'oude' niveau, hoewel in kleinere en geïsoleerde gebieden het herstel veel langer kan duren (Bijlsma et al. 2001). In elk geval na 1997 valt daarbij op dat de landelijke stand vervolgens niet bleef doorgroeien tot de volgende koude crisis, maar ogenschijnlijk ging fluctueren rond een min of meer stabiel niveau (figuur 1). Dat roept de vraag op of er sprake is van 'dichtheidsafhankelijke regulatie' van de aantallen, en zo ja of die tot stand komt doordat de reproductie, of de sterfte, of beide, samenhangen met de grootte van de populatie.

METHODEN
Om bovenstaande vraag te onderzoeken hebben we gegevens geanalyseerd uit het BMP en uit het Constant Effort Sites (CES) ringproject van Vogeltrekstation en SOVON. In dit project vangen en ringen vrijwilligers sinds 1994 op 10-12 ochtenden tussen half april en begin augustus vogels in een vaste mistnetopstelling, op jaarlijks 30-40 locaties verspreid over Nederland (vóór 1999 minder). Zo verzamelen ze informatie over lokale populatie grootte, reproductiesucces en overleving van enkele tientallen soorten zangvogels (van der Jeugd et al. 2007; Kampichler & van der Jeugd 2010). Uit de verhouding tussen het aantal gevangen eerstejaars en oudere wordt een index voor het reproductie succes berekend, die evenredig is met (maar niet gelijk aan) het aantal juveniele vogels geproduceerd per adult. De index combineert dus het aantal uitgevlogen jongen per broedsel en het aantal broedsels per jaar. Jaarlijkse overlevingskansen worden berekend aan de hand van terug vangsten van geringde vogels (Lebreton et al. 1992, Schekkerman et al. 2011). Omdat hierbij emigratie uit het vanggebied niet valt te onderscheiden van sterfte, is de berekende ('schijnbare') overleving meestal lager dan de werkelijke, maar als de broedplaatstrouw hoog is zoals bij de Winterkoning, is het verschil klein. Omdat de geboorteplaatstrouw van jonge vogels doorgaans (veel) kleiner is dan de broedplaatstrouw van adulte, moet de berekende eerstejaars overleving niet worden geïnterpreteerd als een absolute schatting maar als een index, die ook wordt beïnvloed door dispersie.
      Het zwaartepunt van de CES-activiteiten niet ligt niet in bossen (het habitat met het meeste gewicht in de landelijke BMP-index), maar in moerassen en moerasbos, duinstruweel en halfopen landschap. Ook in deze habitats kunnen Winterkoningen talrijk zijn en er worden er in het CES jaarlijks voldoende gevangen (gemiddeld ruim 500) om de reproductie (vanaf 1994) en overleving (vanaf 1995) te schatten. In deze bijdrage combineren we deze cijfers met de aantalsinformatie uit het BMP (tot en met 2010) om na te gaan welke demografische mechanismen ten grondslag liggen aan het effect van strenge winters op de populatie en het herstel en de ogenschijnlijke stabilisatie daarna. De BMP-index vormt een betere maat voor de populatiegrootte dan de jaarlijkse aantallen in het CES gevangen (volwassen) vogels, omdat hij is gebaseerd op territoriumkarteringen in 500-1000 (beginjaren) tot 1500-2000 (recent) jaarlijks onderzochte steekproefgebieden verspreid over het land, en wordt gecorrigeerd voor over- of onderbemonstering van habitats en regio's (van Turnhout et al. 2008). Ook is de BMP-index statistisch onafhankelijk van de getallen voor reproductie en overleving, want niet gebaseerd op dezelfde CES-vangsten.

Effecten van winterweer en populatieniveau op de aantalsschommelingen
Veranderingen in de BMP-index van jaar op jaar vertonen een sterke samenhang met de strengheid van de voorafgaande winter, uitgedrukt in het vorstgetal (figuur 2a). Daarbij is 'strengheid' een relatief begrip: alleen na volgens de IJnsen- terminologie 'extreem zachte' tot 'zachte' winters (vorstgetal <10) groeit het aantal Winterkoningen vrijwel altijd, en al na 'normale'winters (vorstgetal 17- 28) volgt doorgaans een afname. Op grond van het patroon in figuur 2a spreken we daarom in dit artikel van een 'koude' winter vanaf vorstgetal 15.
      Bovenop het wintereffect is er in de jaarlijkse aantal veranderingen ook een duidelijke invloed zichtbaar van het populatieniveau in het voorgaande jaar. Na correctie voor het vorstgetal vertoont de BMP-index bij een lage stand een duidelijke neiging tot groei en bij een hoge stand tot afname (figuur 2b). We vonden in de analyse echter geen aanwijzing dat het wintereffect zelf bij een hoge stand sterker is dan bij een lage (figuur 2, geen interactie tussen wintereffect en populatieniveau).
      Het negatieve verband tussen de verandering en de hoogte van de index in het voorgaande jaar kan erop wijzen dat dichtheidsafhankelijke processen de populatie 'reguleren' rondom een bepaald niveau. Hiermee wordt bedoeld dat bij een hoge stand een afname in reproductie en/of overleving optreedt die de populatiegroei ombuigt in een afname, en bij een lage stand juist een toename die de populatie weer laat groeien.
      Er zit echter een addertje onder het gras: zo'n negatief verband tussen verandering en hoogte van de index kan ook ontstaan door toevallige variatie en schattingsfouten. Een toevallig (te) hoog uitgevallen index voor een bepaald jaar zal immers vaak gevolgd worden door een lagere index in het volgende jaar, en een toevallig (te) laag uitgevallen index vaak door een hogere. Bij de Winterkoning lijkt dit addertje echter niet toe te bijten: het verband tussen de jaarlijkse aantal verandering en het populatie niveau is net zo sterk wanneer we alleen kijken naar de jaren met grote veranderingen (meer dan ±10%; figuur 2b), waarvan het onwaarschijnlijk is dat ze het gevolg zijn van toeval of schattingsfouten (de standaardfout rond de jaarindexen bedraagt 6-7%). Ook geeft een speciaal hierop gerichte statistische toets aan dat het onwaarschijnlijk is dat het negatieve verband het gevolg is van toevallige aantalsfluctuaties (P=0.017; Pollard et al. 1987).
      De BMP-index van de Winterkoning in Nederland vertoont dus sporen van dichtheids afhankelijke aantalsregulatie. Het (dichtheidsonafhankelijke) effect van winterweer veroorzaakt echter wel wat grotere fluctuaties dan dat van het populatieniveau (figuur 2). Een zelfde conclusie trokken Newton et al. (1998) uit een analyse van het aantalsverloop over 22 jaar van Winterkoningen in een Engels eikenbos.

Effecten van overleving en broedsucces op de aantalsschommelingen
Veranderingen in aantallen vogels worden bepaald door de balans tussen reproductie en overleving/sterfte. Lokaal of regionaal kunnen ook immi- en emigratie belangrijke mechanismen zijn, maar op grotere schaalniveaus zoals dat van een landelijke broedpopulatie is hun invloed doorgaans veel kleiner. Bij de Winterkoning verklaart vooral variatie in de jaarlijkse overlevings kansen van volwassen vogels een groot deel (53%) van de aantalsschommelingen tussen jaren in 1994-2010 (lineaire regressie, F1,13=14.3, P=0.002). Het verklarende vermogen van variatie in de schijnbare overleving van eerstejaars Winterkoningen is zwakker (22%) en net niet significant (F1,13=3.73, P=0.08), misschien wel doordat dit cijfer een combinatie is van de werkelijke overlevingskans en de kans op vestiging in het geboortegebied. De reproductie-index voor het voorgaande broedseizoen heeft geen waarneembare invloed op de jaarlijkse populatieveranderingen (F1,13=0.11, P=0.75, verklaarde variatie 3%).

Invloed van winterweer en populatieniveau op overleving
De jaarlijkse overlevingskans van zowel volwassen als jonge Winterkoningen hangt nauw samen met het winterweer (figuur 3a). Overleeft in milde winters zo'n 40% van de adulte vogels, in koude winters daalt dat tot ca. 10%. Daarbij heeft het vorstgetal van IJnsen, dat het voorkomen van temperaturen beneden het vriespunt beschrijft, een grotere voorspellende kracht dan het aantal dagen met sneeuwbedekking: het vorstgetal verklaart 62% respectievelijk 47% van de variatie in adulte en eerstejaars overleving, sneeuwbedekking resp. 24% en 7%. Een groter effect op de overleving van langdurige vrieskou dan van sneeuwbedekking werd ook gevonden bij Britse Winterkoningen (Robinson et al. 2007). Een mogelijke verklaring hiervoor is dat de vogels bij een sneeuwdek soms nog wel voldoende voedsel kunnen vinden in de struiklaag (vooral onder overhangende vegetatie) en in schorsspleten van bomen, maar niet meer wanneer potentiële prooidieren hier door vorst worden geïmmobiliseerd. Daarnaast is natuurlijk meer energie (en dus voedsel) nodig om warm te blijven naarmate het kouder is, en dat effect is bij zo'n klein vogeltje als een Winterkoning extra groot door een ongunstige oppervlakte : inhoud verhouding.
      Het effect van winterkou op de berekende overleving was bij eerstejaars Winterkoningen minder sterk dan bij adulte (figuur 3a). Dat lijkt verrassend, omdat je zou kunnen verwachten dat jonge vogels minder efficiënte foerageerders zijn of het tegen adulte afleggen in de concurrentie om voedselrijke en/of beschutte plekken. Ook dit verschil wordt echter wellicht veroorzaakt doordat de schijnbare overleving van eerstejaars meer dan die van adulte ook wordt beïnvloed door dispersie. In de Britse studie van Robinson et al. (2007) was het wintereffect bij eerstejaars Winterkoningen minstens zo sterk als bij adulte. Die studie was gebaseerd op doodmeldingen van geringde vogels, waarbij dispersie veel minder invloed heeft op de overlevingsschatting. Het is denkbaar dat juist bij een lage stand, zoals na een koude winter, de overlevende jongen meer kans hebben om een territorium te verwerven in hun geboortegebied, waar ze kunnen worden teruggevangen door de CES-ringers, en dat zou een wintereffect op de overleving gedeeltelijk compenseren.
      Als eenmaal rekening wordt gehouden met de gevolgen van winterkou is er in de CES-gegevens geen toegevoegd effect meer waar te nemen van het populatieniveau in het voorgaande jaar, noch op de adulte overleving, noch op die van eerstejaars. Dit geldt zowel wanneer dit populatie niveau wordt uitgedrukt in het aantal broedterritoria (BMP-index, figuur 3b), als wanneer het wordt uitgedrukt in de totale populatiegrootte aan het einde van het broedseizoen (berekend als het product van de BMP-index en de reproductie- index).

Invloed van winterweer en populatieniveau op reproductie
In tegenstelling tot de overleving vertoont de reproductie-index bij een rechtstreekse vergelijking geen samenhang met het IJnsen-vorstgetal (figuur 4a). Wanneer echter de BMP-index voor hetzelfde broedseizoen aan het regressiemodel wordt toegevoegd als variabele, heeft deze een negatief effect op de jongenproductie (figuur 4b). Tegelijkertijd wordt dan de invloed van winterkou bijna significant negatief. Deze twee variabelen verklaren echter samen niet meer dan 19% van de totale jaarvariatie in het broedsucces.
      Een negatief effect van de populatiedichtheid op de reproductie is één van de mechanismen die populaties kunnen reguleren rond een door de omstandigheden bepaald niveau. Het kan bijvoorbeeld tot stand komen doordat bij toenemende aantallen successievelijk ook de minder geschikte broedplaatsen worden bezet, of doordat vogels in kleinere, meer samengedrukte territoria minder voedsel vinden voor hun jongen. Dat een koude winter ook negatieve gevolgen kan hebben voor de reproductie in het erop volgende voorjaar ligt misschien minder voor de hand, maar te denken valt aan een verminderd voedselaanbod door wintersterfte van ongewervelde prooidieren, een slechtere conditie van de vogels die leidt tot kleinere legsels, of een latere start van het broedseizoen. Zo kan het in gebieden met veel wintersterfte tot eind april duren voordat opengevallen broedplaatsen zijn herbezet door nieuwe Winterkoningen (Bijlsma et al. 2001), terwijl normaliter dan al de eerste legsels compleet zijn. Wellicht leggen zulke laatkomers minder eieren (Garson 1980) of beginnen ze minder vaak aan een tweede broedsel.

DISCUSSIE
Uit de combinatie van gegevens uit BMP en CES blijkt dat het effect van strenge winters op de winterkoning - stand – zoals was te verwachten – vooral tot stand komt door sterfte die samenhangt met lage temperaturen. Dat het effect hiervan groter was bij volwassen Winterkoningen dan bij eerstejaars, is waarschijnlijk een gevolg van de manier waarop overleving in het CES wordt bepaald en niet van een werkelijk verschil in gevoeligheid. We vonden wel een aanwijzing dat ook het reproductiesucces enigszins te lijden heeft van winterkou, maar dit effect was minder groot dan dat op overleving.
      Na een strenge winter herstelt de winterkoningpopulatie zich in vier tot vijf jaar. De jaarlijkse groeisnelheid blijkt afhankelijk te zijn van de populatiegrootte, wat wijst op dichtheidsafhankelijke regulatie van de aantallen. Welke demografische processen deze regulatie veroorzaken is echter nog niet zo duidelijk. We vonden na correctie voor de strengheid van de winter wel een negatief effect van populatiegrootte op de reproductie-index, maar deze had op zijn beurt nauwelijks zichtbare invloed op de aantalveranderingen van jaar op jaar. Dit laatste kan twee dingen betekenen: ofwel de reproductie-index uit het CES is geen erg goede maat voor het landelijke aantal geproduceerde jonge Winterkoningen (maar daarvoor hebben we vooralsnog geen sterke aanwijzingen), of van dit aantal overleeft een te klein en te variabel deel de winter om veel invloed te hebben op de stand in het volgende jaar.
      In de gegevens uit het CES vonden we, ook rekening houdend met het effect van koud winterweer, tot dusver geen aanwijzingen dat de jaarlijkse overlevingskansen worden beïnvloed door de populatiedichtheid. Daarbij moet echter worden opgemerkt dat de CESgegevensreeks 11 jaar later begint, en daardoor minder variatie in omstandigheden omvat, dan de BMP-reeks, en dat kan gevolgen hebben voor de kans om zo'n effect te ontdekken. Opvallend is bijvoorbeeld dat de daling van de BMPindex na een eerste koudere winter (vorstgetal >15) na een reeks zachte winters gemiddeld een stuk groter was (-25 ± 6 %, N=5) dan na een tweede of derde opeenvolgende koude winter (-3 ± 7 %, N=4). Dat zou het gevolg kunnen zijn van een geringere sterfte in zulke 'vervolgwinters', veroorzaakt door dichtheidsafhankelijke processen (bv. doordat bij een hogere stand meer vogels genoegen moeten nemen met een minder beschutte winterplek), of doordat het aandeel wegtrekkers in de populatie is gegroeid. Vergelijkbare effecten lijken ook te spelen bij verschillende andere vorstgevoelige soorten, waaronder Blauwe Reiger Ardea cinerea, IJsvogel Alcedo atthis, Grote Gele KwikstaartMotacilla cinerea. De CES-reeks omvatte echter maar twee vervolgwinters (tegen vier in de BMP-serie), waardoor zo'n geringere sterfte bij de Winterkoningen (nog) niet aantoonbaar was.
      Momenteel maken we echter alweer de vierde winter op rij door met een vorstperiode. Die van 2008/09 bleef vooral beperkt tot de zuidoostelijke helft van het land en had landelijk weinig effect (9%), maar de winter van 2009/2010 hakte er al wat dieper in, met 19% afname van de BMP-index. De voorlopige, nog onvolledige gegevens duiden op een inderdaad weer geringere daling van 5% na de opnieuw vrij koude winter van 2010/11 (met de koudste decembermaand in 40 jaar). Wat de ijsperiode van februari 2012 (de eerste officiële koudegolf sinds 1997) nog teweegbrengt, zal in de loop van dit jaar duidelijk worden. Er is dus een goede kans dat de CES-vangsten in 2011 en 2012 ons beeld van de aantalsregulatie bij Winterkoningen zullen verduidelijken, en anders zal dat gebeuren naarmate de gegevens zich in de jaren daarna verder opstapelen. #### Winterkoning Troglodytes troglodytes

[pdf alleen voor leden] [english summary]